Écorce d'arbre : structure, maladies, traitement. La structure de l'écorce des arbres

0 Les jeunes adorent les blagues et les gags parce qu'ils processus éducatif Cela ne provoque que de l’ennui et de l’irritation. Les écoliers et les étudiants ont besoin de décharger leur cerveau afin de commencer leurs études avec une vigueur renouvelée le lendemain. Cependant, pour comprendre le sens de la plaisanterie, il faut connaître parfaitement l’argot des adolescents… Ajoutez-le à vos favoris, ce ne sera pas pire ! Aujourd'hui, nous allons parler d'un terme si étrange à première vue, celui-ci Aboyer, ce que cela signifie en argot, vous pourrez le lire un peu plus tard.
Cependant, avant de continuer, je voudrais vous recommander quelques publications plus populaires sur le thème de l'argot de la rue. Par exemple, que signifie se branler, que signifie se montrer, qui est TPshka, qu'est-ce que Dripka, etc.
Alors continuons Que veut dire Cory ? en argot ? Ce terme est l'abréviation du mot « gags », bien que de nombreux citoyens aient leur propre opinion sur son origine.

Aboyer- c'est le nom d'une certaine situation amusante, généralement au pluriel

Synonyme de Cora: croûtes, gags, blagues, plaisanteries, blagues.

Exemple:

Vous souvenez-vous quelles croûtes figuraient sur la liste la dernière fois ?

Tolyan a tellement trempé l'écorce que tout le monde est tombé sous la table en riant.

Ha, cet après-midi au travail on était tellement fous, on n'arrivait pas à se calmer jusqu'au soir, on riait tous.

Mouiller les pelures- signifie action, c'est-à-dire quand quelqu'un fait quelque chose qui sort de l'ordinaire ; un geste inattendu ou audacieux

Synonyme de l'expression Mouillez les croûtes: mouiller l'écorce, tremper la pièce, faire frire les tâches.

Exemple:

Invitons Marinka de la classe parallèle à l'EVJF, elle mouille tellement les croûtes qu'elle ne nous laisse pas décourager.

Récemment, Tolyan est venu d'Italie, a raconté comment il avait passé le week-end, eh bien, il a bien mouillé les croûtes, nous avons tous été offensés.

Hier, au bal, nous avons mouillé de telles croûtes.

Cortex dans argot des jeunes - c'est ainsi qu'on appelle les chaussures dans certains cas

Exemple:

Je n'ai pas d'argent pour des cœurs haut de gamme, je prendrai des convertisseurs bon marché.

Cela fait maintenant trois saisons que je transporte des écorces pour 700 roubles, bien meilleures que celles de marque.

Regardez ces élastiques noirs là-bas.

Après mes Nikes piétinées, l’écorce d’Abibas ne m’est plus venue du tout.

Certains sont encore convaincus que l'expression « mouiller les croûtes", est directement lié à "mouiller les lits". Dans le sens où la personne était si drôle qu'elle se faisait pipi de rire. De plus, il existe une forte association selon laquelle un certain citoyen peut glisser sur une peau de pastèque, après quoi tout le monde riront jusqu'à ce qu'ils pleurent.

Il existe une autre version de l'origine, mais à mon avis elle est clairement tirée par les cheveux. Le fait est que divers chiffons propres mais vieux étaient auparavant utilisés pour le bandage. Afin de les retirer de la plaie, il fallait faire tremper des peluches (fils de différentes longueurs utilisés pour panser les plaies). Le médecin changeait régulièrement le pansement et, afin de distraire d'une manière ou d'une autre la personne de cette procédure douloureuse, il racontait des blagues et histoires drôles. En conséquence, au fil du temps, l’expression « mouiller la charpie » s’est progressivement transformée en « mouiller la croûte ».

Cette version me semble peu plausible, mais comme elle existe, j'ai décidé de l'ajouter à l'article.

Ou des branches qui se séparent plus ou moins facilement de la masse intérieure (beaucoup plus dense) du bois. En botanique, l'écorce (chez les plantes ligneuses) est l'ensemble de divers tissus situés entre la peau et l'anneau cambial. Les cellules du cambium sont très délicates, elles se déchirent plus facilement que les autres, et donc l'écorce s'arrache facilement à cet endroit du bois sous-jacent.

Écorce d'érable japonais.

Croissance à l'endroit du dommage chez un jeune frêne.

Sur la base de la texture et du motif de l'écorce, on distingue :

arbres à écorce lisse (hêtre, charme, ailante, cerisier) ;
arbres à écorce lamellaire (châtaignier, sycomore, eucalyptus) ;
arbres à écorce finement fissurée (poirier, lyriodendron, ginkgo) ;
arbres à écorce profondément fissurée (chêne pédonculé, saule blanc).

Structure

Distinguer primaire Et secondaire aboyer Le cortex primaire représente la partie périphérique du tissu dit de base ; c'est du tissu permanent. L'écorce secondaire naît du cambium et, grâce à l'activité de ce dernier, s'épaissit progressivement [Un léger épaississement de l'écorce primaire ne se produit que lorsque s'y forme ce qu'on appelle le cambium. périderme. Ils l'appellent autrement phloème ou raphia. Sous le nom de famille, cela sera discuté plus en détail.

Pour plus d'informations sur le cortex secondaire, voir l'article de Lub

Cortex primaire

Le cortex primaire est composé de cellules parenchymateuses, contenant souvent de la chlorophylle et des grains d'amidon. Dans celui-ci, à son tour, il est souvent possible de faire la distinction entre les parties extérieures et intérieures. La première est adjacente à la peau et est constituée de cellules étroitement fermées les unes aux autres, souvent transformées en faisceaux de collenchyme ou de sclérenchyme. La seconde partie est constituée de cellules à parois minces, faiblement interconnectées, avec de petits espaces intercellulaires. Chez les plantes aquatiques et marécageuses, ces dernières atteignent des tailles importantes et fusionnent souvent les unes avec les autres, formant de grandes cavités et canaux d'air, généralement séparés les uns des autres par une seule couche de cellules (espaces intercellulaires). Parfois, ces canaux s'étendent continuellement sur tout l'entre-nœud (par exemple, chez les représentants des genres Hippuris, Cératophyllum, Myriophylle), dans d'autres cas ils sont interrompus par des cloisons transversales ( Marsilia, Potamogéton, Butomus et etc.).

Endoderme

La couche la plus interne de cellules du cortex primaire forme ce qu'on appelle. endoderme, sinon protecteur ou couche protectrice ou vagin protecteur, enveloppant tout le cortex secondaire, et en même temps tout le système de faisceaux vasculaires-fibreux ou, selon la terminologie de Fan-Tighem et de ses disciples, le « cylindre central ». L'endoderme existe dans les tiges et les racines, mais dans ces dernières, il s'exprime de manière beaucoup plus visible. Les cellules endodermiques ont une structure particulière : sur leurs parois radiales (avec lesquelles elles sont étroitement adjacentes les unes aux autres), des plis ondulés caractéristiques sont visibles, qui sur les coupes transversales apparaissent sous la forme de taches sombres particulièrement typiques (taches de Caspari). Les parois cellulaires initialement minces et purement cellulosiques se cuticulairent progressivement ; dans ce cas, le processus de cuticulaire commence par les plis que nous venons de mentionner et recouvre finalement (dans la plupart des cas) la totalité de la coque. Des cellules étroitement fermées séparent le système du cortex primaire du système des faisceaux vasculaires, servant de « gaine protectrice » à ce dernier. Cela a une signification physiologique significative. L'air atmosphérique pénétrant par les stomates dans les cavités intercellulaires du cortex primaire ne peut, grâce à l'endoderme, pénétrer depuis ce dernier dans les voies navigables des faisceaux vasculaires et ici gêner le mouvement de l'eau. Pour la même raison, l'air contenu dans les éléments histologiques des faisceaux vasculaires peut avoir une composition différente et être soumis à une pression différente de celle de l'atmosphère entourant la plante. Cependant, l'endoderme n'empêche pas le libre échange de l'eau et des substances qui y sont dissoutes entre le cortex primaire et le « cylindre central » (dans la racine, par exemple, l'eau s'écoule librement vers ce dernier, absorbée par les poils absorbants). Souvent, avec le temps, les membranes des cellules endodermiques deviennent plus ou moins fortement épaissies et ligneuses, généralement davantage sur les parois internes que sur les parois latérales (radiales). Cependant, dans certaines cellules, les membranes restent fines, ne s'épaississent pas et ne sont pas cuticulaires : lors du mouvement des substances, ces cellules jouent le rôle de passages ou de portes d'entrée (Durchlasszellen) dans l'endoderme. Des plis ondulés sur les parois radiales, une cuticulaire de la membrane et une accumulation abondante d'amidon sont les signes qui distinguent les cellules de la gaine protectrice des cellules voisines. Dans les tiges aériennes, où l'endoderme, comme déjà mentionné, n'est pas aussi clairement exprimé que dans les racines, une grande accumulation d'amidon est une caractéristique particulièrement typique, c'est pourquoi l'endoderme est souvent appelé vagin d'amidon. Selon Sachs et quelques autres botanistes, le mouvement de l'amidon dans la plante s'effectue principalement à travers cette gaine.

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Usage

Selon une recherche tchèque menée par Rectoris, pourcentage l’écorce par rapport à la masse totale de bois est :

Les branches de chêne donnent (selon Grebe) 8-10% plus d'écorce que les malles. Les études de Walter sur la Hesse montrent dans quelle mesure le rapport donné change avec la taille des arbres : pour les tuteurs, il varie entre 15,5 et 28,6 %, en moyenne 27,2 %, pour la perche (0,1 et 0,2 mètres cubes) entre 10,2 et 14,5 %, moyenne 12,0, troncs minces (0,2-0,7 mètres cubes) 7,0-15,2%, moyenne 11,6 et grands troncs (0,7-2,0 m3) 7,7-12,4%, moyenne 9,8. Dans l'écorce de chêne (selon Grebe) 24,3%, en volume de la masse totale ; « miroir » lisse, 21,4 % de bons fissurés et 16,8 % de rugueux, de faible valeur.

Dans la plupart des cas, l'écorce n'a presque aucune valeur, même si elle sert parfois de matériau pour divers produits - elle est soumise à un traitement mécanique ou chimique ; Ainsi, l'écorce de chêne, de nombreux saules, d'épicéa, de mélèze et en partie de bouleau (en fait « vert » sans écorce de bouleau, en Sibérie et en Norvège) et d'aulne est utilisée comme « écorce de chêne », « tauben » ou « chêne » lors du tannage. cuir (voir. Matériaux de tannage) puis, après trempage, part à l'étranger pour préparer des briquettes.

L'écorce du chêne-liège fournit le liège ; L'écorce de bouleau est un matériau pour une grande variété de produits et pour l'extraction du goudron. L'écorce de tilleul, de saule et d'orme fournit du liber pour la production de liber et, en outre, le premier - du liber pour les nattes et les sacs, des attelles pour divers métiers. Le revêtement des flotteurs autonomes et des sennes est fabriqué à partir d’écorce de carex. Toits Sosa néocortex(province de Novgorod) bien meilleurs que ceux en paille ; l'écorce d'épinette est utilisée comme litière pour les toits de bardeaux. La salicine est extraite de l'écorce de saule (Salix purpurea et Salix helix), des cordes pour les sennes sont fabriquées, etc. L'écorce d'aulne et de noyer convient pour peindre en noir et couleurs marron; à partir de genêt ((Citysus laburnum et (Citysus alpinus) de beaux chapeaux, etc. sont tissés en Italie.

Dans le nord-ouest de la Russie, le pourcentage d'écorce d'épicéa varie de 9 à 10,5 %.

Récolte des écorces au début du 20e siècle

Le meilleur moment pour récolter l'écorce est lorsque la sève s'écoule complètement dans l'arbre, lorsqu'elle est facilement en retard sur le bois - « enlevée avec un bas » ou en un seul morceau. L'«écorçage» ou le «ponçage» est effectué, selon le but de la récolte de l'écorce, aussi bien sur les arbres abattus que sur les arbres en croissance, par exemple, lors de la récolte du liber, de l'écorce de bouleau, du chêne et pour le liber, vous pouvez utiliser des arbres debout sur la racine, faire des coupes longitudinales et transversales sur l'écorce avec une hache ou une « peshka » – un ciseau en fer sur un long manche – et arracher l'écorce du bois avec une hache ou un simple bâton avec une coupe oblique pointue à l'extrémité, ou directement avec votre mains. Lorsqu'on arrache une double écorce, celle-ci n'est pas séparée du reste de l'écorce par une coupe supérieure, mais on la laisse pendre et sécher sur le tronc, sous la protection de la cime de l'arbre. Dans les arbres en croissance, l'écorce est retirée uniquement du tronc, tandis que sur les branches et les brindilles, souvent plus précieuses en termes de qualités, elle reste et est gaspillée de manière improductive. L'écorce de bouleau pour les produits, le bois de tilleul pour les attelles et le pin et l'épicéa pour les toits sont plus facilement récoltés sur les arbres abattus de la même manière que sur ceux en croissance, et les outils utilisés pour enlever le bois de chêne, généralement similaires, se trouvent en Allemagne et en Autriche. -Hongrie taille, forme et type très différents en fer, bois et os et nom. cuillères en chêne, couteaux, ciseaux, etc.

Pour réduire le coût du décapage des écorces et de leur production en hiver, lorsque la journée de travail coûte moins cher, l'écorçage artificiel à la vapeur a été inventé. L'appareil Metra est un type de machine à vapeur dans laquelle la vapeur d'une partie d'une chaudière horizontale passe à une autre, où le matériau à écorcer est placé dans une caisse ; Après cuisson à la vapeur, l'écorce se sépare facilement du bois. Mieux encore est un autre appareil Nosmaison, constitué d'un cylindre de chaudière mobile sur deux roues, au fond duquel est produite de la vapeur, qui, après surchauffe en partie haute à 200-250°, entre dans les fûts où est la matière à écorcer. mis. Jusqu'à 1 000 kg d'écorce sont éliminés par jour. L'appareil Morge a également été utilisé, ce qui représente une économie de travail par rapport à l'écorçage manuel, dans un rapport de 1:6.

Selon les recherches de Grebe, plus l'endroit est humide, plus l'écorce est petite en volume, mais elle est plus lourde. De même, sur les sols sableux et argileux, la quantité de terre de chêne est la même, mais sur les premiers, elle est plus lourde. La qualité de la prise est affectée

type d'agriculture (les cultures basses, notamment sous forme de céréaliculture forestière, méritent la préférence) ;
Le cycle de coupe, qui doit être proche de l'âge d'apparition de la plus grande croissance annuelle et pour obtenir K. seul, est de 14 à 20 ans. Dans ce cas, le revenu provenant de la réduction de la dîme est en moyenne de 515 pouds. et 13 cu. suie;
exhaustivité des plantations - défrichement, éclaircissage et défrichement en temps opportun et dans la mesure appropriée ;
composition de la plantation : avec un mélange important d'espèces d'arbres mineures, le bois de chêne est plus fin et on en obtient donc moins de chaque arbre. Selon Neubrand, lors du passage d'un peuplement mixte à un peuplement pur, le revenu augmente en moyenne jusqu'à 21%, et grâce au réapprovisionnement du peuplement, après abattage, en chêne, il est possible d'obtenir K. avec un rendement moyen rendement d'abattage de 50% (Eickmeyer). Au contraire, lorsqu'un nombre même très modéré d'arbres est laissé « en prolifération » ou sous forme de « phares » (exploitation agricole moyenne), le revenu sous forme d'argent diminue de 30 à 35 %. Avec la préservation la plus minutieuse du chêne, la teneur en tanins change considérablement, même en peu de temps. En général, la « culture des écorces » dans les forêts de chênes est l'une des plus rentables et peut rapporter, même sur des sols pauvres (Hollande), jusqu'à 7 % sur le capital qui y est immobilisé. Bien qu'à la fin des années 80, les prix de l'écorce de chêne aient fortement chuté à l'étranger, en raison de l'introduction d'un substitut - le tannage du cuir avec des substances minérales, la demande d'écorce d'écorce commence à nouveau à augmenter [En Allemagne, 410 000 des . sous les forêts de chênes, mais pour satisfaire les besoins de toute l'Europe en forêts de chênes, une superficie de forêts de chênes d'environ 35 000 0 0 des.] est nécessaire.

Épouser. Hohenstein, "Die Eichenschäl-Wirthschaft" (); Tribolin, "Der Eichenschä lwaldbetrieb" (); Fv. Hohnel, "Les Gerberinden" (); F. Arnold, « Dublo et forêts de chênes » (« Journal of Manufacture and Trade », VI) ; V. Sobichevsky, « Sur le retour des chênes à basse tige afin d'obtenir un double pour le tannage du cuir » (« Notes du général impérial. Agricole et économique. Russie du Sud », vol. II) ; M. Yoelson, « Sur le retour des chênes à basse tige afin d'obtenir une qualité miroir pour le tannage » (« Forest Journal »). Willow K. - « zadubye » ou « croûte » (province de Saint-Pétersbourg), « balai » - est utilisé dans notre pays principalement comme double, occasionnellement - comme matériau ornemental pour certains produits en osier, par exemple. chaussures de liber; Une véritable ferme d’écorce de saule n’a pas encore été établie. Il existe trois variétés de saules dans le commerce (province de Penza) : ramen ou écorce forestière - la plus haute qualité, récoltée sur des saules velus ou velus (Salix caprea S. aurita, S. cinerea) ; écorce haute ou de fossé - K. saules hauts ou saules (S. viminalis, S. fragliis, S. pentandra, etc.) avec une feuille lisse et une écorce de saule ; ce dernier a une couleur rougeâtre et un dessous brun - la « doublure » - et donc son mélange avec les plus hautes qualités de couleur blanc grisâtre avec une doublure blanche, souvent pratiqué par les commerçants, est facilement reconnaissable à l'œil. En l’absence de données précises, la quantité de saule que nous consommons peut être estimée approximativement ; par exemple, de la seule Finlande, il est amené chaque année à Saint-Pétersbourg. plus d'un demi-million de pouds. L'exportation de « bois de bois », principalement de chêne, de Russie à l'étranger est insignifiante ; exporté : ville - 57064 pd. (44135 r.), ville - 55232 p.d. (RUR 34 102) et ville - 84 300 p.d. (57 935 roubles). Il est probable que les conditions de croissance des plantations ci-dessus affectent également la qualité de l'écorce de bouleau et du tilleul K., bien qu'elles n'aient pas encore été beaucoup étudiées. Concernant la comptabilisation de l'écorce de bouleau, voir Écorce de bouleau. Linden K. est prélevé aussi bien sur les jeunes arbres que sur les arbres d'âge moyen et vieux, mais ses qualités techniques, et donc son utilisation, sont différentes. Pour récolter les jeunes K. - "lyk", "lukon" ou "smychin" - ils enlèvent K. des arbres en croissance, laissant les tiges nues au niveau des racines, ou les coupent d'abord. On distingue le liber : a) selon le moment de la récolte : le premier noyau - effeuillé au printemps - et le dranet, effeuillé en hiver ; b) par type de pièce : « tubes » - K. pleins, retirés de toute la tige, et « rayés » ou « rayure » - retirés en bandes ou « rubans ». La comptabilisation du liber lors de la vente est très diversifiée selon les provinces ; ici il faut se limiter à citer quelques noms : en lots (Minsk, Volyn) - 60 paquets de 40 liber chacun (Ryaz. lèvres); « flics » : 60 « pendaisons », 30 « rebondissements » chacun ; enroulé en « milliers » (Penz.), « centaines » (provinces du nord-ouest et de l'ouest, Vladim.), avec des différences de variétés, « paquets » (Vladimirskaya), « noshami » et « noshitsy » - en 100 pièces ( Vitebsk, Toula), 60 grands ou 100 petits - deux « polunochki ». Parfois, dans certains endroits, le liber est vendu au poids - en livres. Du cube les brasses de petit bois de chauffage de tilleul s'avèrent être 40 pd. liber brut et broussailles - 15 livres. En cube sazhen lyk (pesant 71 pd.) 104 grappes de 30 pièces chacune (Vladim.). Parmi les 40-50 ans d'âge moyen - "jardin" - le tilleul n'est pas encore tout à fait grossier K. (en fait

Cortex cérébral - couche matière grise sur une surface hémisphères cérébraux, de 2 à 5 mm d'épaisseur, formant de nombreuses rainures et circonvolutions augmentant considérablement sa surface. Le cortex est constitué de corps de neurones et de cellules gliales disposés en couches (organisation de type « écran »). En dessous se trouve matière blanche représenté par des fibres nerveuses.

Le cortex est le plus jeune du point de vue phylogénétique et le plus complexe en termes d'organisation morphofonctionnelle du cerveau. C'est le lieu d'analyse et de synthèse supérieures de toutes les informations entrant dans le cerveau. C’est là que se produit l’intégration de toutes les formes complexes de comportement. Le cortex cérébral est responsable de la conscience, de la pensée, de la mémoire, de « l'activité heuristique » (la capacité de faire des généralisations et des découvertes). Le cortex contient plus de 10 milliards de neurones et 100 milliards de cellules gliales.

Neurones corticaux par le nombre de processus, ils ne sont que multipolaires, mais par leur place dans les arcs réflexes et les fonctions qu'ils remplissent, ils sont tous intercalaires et associatifs. En fonction de leur fonction et de leur structure, on distingue plus de 60 types de neurones dans le cortex. En fonction de leur forme, il existe deux groupes principaux : pyramidaux et non pyramidaux. Pyramide les neurones sont le principal type de neurones du cortex. Les tailles de leurs péricaryons varient de 10 à 140 microns ; en section transversale, ils ont une forme pyramidale. Une longue dendrite (apicale) s'étend vers le haut à partir de leur coin supérieur, qui est divisé en forme de T dans la couche moléculaire. Les dendrites latérales s'étendent à partir des surfaces latérales du corps neuronal. Les dendrites et le corps cellulaire du neurone possèdent de nombreuses synapses avec d’autres neurones. Un axone s'étend de la base de la cellule, qui va soit vers d'autres parties du cortex, soit vers d'autres parties du cerveau et de la moelle épinière. Parmi les neurones du cortex cérébral, il y a associatif– les zones de connexion du cortex au sein d’un hémisphère, commissural– leurs axones vont vers l’autre hémisphère, et projection– leurs axones vont vers les parties sous-jacentes du cerveau.

Parmi non pyramidal Les types de neurones les plus courants sont les cellules étoilées et fusiformes. En forme d'étoile les neurones sont de petites cellules avec des dendrites et des axones courts et très ramifiés qui forment des connexions intracorticales. Certains d'entre eux ont un effet inhibiteur, tandis que d'autres ont un effet excitateur sur les neurones pyramidaux. Fusiforme les neurones ont un long axone qui peut aller dans une direction verticale ou horizontale. Le cortex est construit selon écran type, c'est-à-dire que les neurones de structure et de fonction similaires sont disposés en couches (Fig. 9-7). Il existe six couches de ce type dans le cortex :

1.Moléculaire couche - le plus extérieur. Il contient un plexus de fibres nerveuses situé parallèlement à la surface du cortex. La majeure partie de ces fibres sont des branches des dendrites apicales des neurones pyramidaux des couches sous-jacentes du cortex. Des fibres afférentes du thalamus visuel viennent également ici, régulant l'excitabilité des neurones corticaux. Les neurones de la couche moléculaire sont pour la plupart petits et fusiformes.

2. Couche granulaire externe. Comprend grand nombre cellules étoilées. Leurs dendrites s'étendent dans la couche moléculaire et forment des synapses avec les fibres nerveuses afférentes thalamo-corticales. Les dendrites latérales communiquent avec les neurones voisins de la même couche. Les axones forment des fibres d'association qui voyagent à travers la substance blanche jusqu'aux zones voisines du cortex et y forment des synapses.

3. Couche externe de neurones pyramidaux(couche pyramidale). Il est formé de neurones pyramidaux de taille moyenne. Tout comme les neurones de la deuxième couche, leurs dendrites vont à la couche moléculaire et leurs axones vont à la substance blanche.

4. Couche granulaire interne. Il contient de nombreux neurones étoilés. Ce sont des neurones associatifs et afférents. Ils forment de nombreuses connexions avec d'autres neurones corticaux. Voici une autre couche de fibres horizontales.

5. Couche interne de neurones pyramidaux(couche ganglionnaire). Il est formé de gros neurones pyramidaux. Ces dernières sont particulièrement grandes dans le cortex moteur (gyrus précentral), où elles mesurent jusqu'à 140 microns et sont appelées cellules de Betz. Leurs dendrites apicales s'élèvent dans la couche moléculaire, les dendrites latérales forment des connexions avec les cellules de Betz voisines et les axones sont des fibres efférentes de projection allant vers la moelle épinière et la moelle épinière.

6. Couche de neurones fusiformes(couche de cellules polymorphes) est constituée principalement de neurones fusiformes. Leurs dendrites vont à la couche moléculaire et leurs axones vont aux buttes visuelles.

Le type de structure à six couches du cortex est caractéristique de l'ensemble du cortex, cependant, dans différentes parties de celui-ci, la gravité des couches, ainsi que la forme et l'emplacement des neurones et des fibres nerveuses, varient considérablement. Sur la base de ces caractéristiques, K. Brodman a identifié 50 cytoarchitectoniques dans le cortex des champs. Ces champs diffèrent également par leur fonction et leur métabolisme.

L'organisation spécifique des neurones est appelée cytoarchitectonique. Ainsi, dans les zones sensorielles du cortex, les couches pyramidales et ganglionnaires sont peu exprimées, et les couches granulaires sont bien exprimées. Ce type d'écorce est appelé granulaire. Dans les zones motrices, au contraire, les couches granuleuses sont peu développées, tandis que les couches pyramidales sont bien développées. Ce type agranulaire aboyer.

De plus, il existe un concept myéloarchitecture. Il s'agit d'une organisation spécifique des fibres nerveuses. Ainsi, dans le cortex cérébral, il existe des faisceaux verticaux et trois faisceaux horizontaux de fibres nerveuses myélinisées. Parmi les fibres nerveuses du cortex cérébral, on trouve associatif– les zones de connexion du cortex d’un hémisphère, commissural– reliant le cortex des différents hémisphères et projection fibres – reliant le cortex aux noyaux du tronc cérébral.

Riz. 9-7. Cortex des grands hémisphères du cerveau humain.

A, B. Localisation cellulaire (cytoarchitecture).

B. Localisation des fibres de myéline (myéloarchitecture).

Cortex cérébral - couche externe Tissu nerveux cerveau des humains et d’autres espèces de mammifères. Le cortex cérébral est divisé par une fissure longitudinale (lat. Fissura longitudinalis) en deux grandes parties, appelées hémisphères cérébraux ou hémisphères - droit et gauche. Les deux hémisphères sont reliés ci-dessous par le corps calleux (lat. Corpus callosum). Le cortex cérébral joue un rôle clé dans l'exécution des fonctions cérébrales telles que la mémoire, l'attention, la perception, la pensée, la parole, la conscience.

Chez les grands mammifères, le cortex cérébral est assemblé en mésentères, donnant naissance à grande surface sa surface dans le même volume du crâne. Les ondulations sont appelées circonvolutions, et entre elles se trouvent des sillons et d'autres plus profonds - des fissures.

Les deux tiers du cerveau humain sont cachés dans des sillons et des fissures.

Le cortex cérébral a une épaisseur de 2 à 4 mm.

Le cortex est formé de matière grise, constituée principalement de corps cellulaires, principalement d'astrocytes, et de capillaires. Par conséquent, même visuellement, le tissu cortical diffère de la substance blanche, qui se trouve plus profondément et se compose principalement de fibres de myéline blanche - les axones des neurones.

La partie externe du cortex, appelée néocortex (lat. Neocortex), la partie la plus jeune du cortex évolutif chez les mammifères, comporte jusqu'à six couches cellulaires. Les neurones de différentes couches sont interconnectés dans des mini-colonnes corticales. Diverses zones du cortex, connues sous le nom de zones de Brodmann, diffèrent les unes des autres par leur cytoarchitectonique (structure histologique) et leur rôle fonctionnel dans la sensibilité, la pensée, la conscience et la cognition.

Développement

Le cortex cérébral se développe à partir de l’ectoderme embryonnaire, c’est-à-dire de la partie antérieure de la plaque neurale. La plaque neurale se plie et forme le tube neural. Le système ventriculaire naît de la cavité située à l'intérieur du tube neural, tandis que les neurones et les cellules gliales proviennent des cellules épithéliales de ses parois. De la partie frontale de la plaque neurale se forment le cerveau antérieur, les hémisphères cérébraux puis le cortex.

La zone de croissance des neurones corticaux, appelée zone « S », est située à côté du système ventriculaire du cerveau. Cette zone contient des cellules progénitrices qui, plus tard au cours du processus de différenciation, deviennent des cellules gliales et des neurones. Les fibres gliales, formées dans les premières divisions des cellules précurseurs, sont orientées radialement, s'étendent sur toute l'épaisseur du cortex depuis la zone ventriculaire jusqu'à la pie-mère (lat. Pia mater) et forment des « rails » pour la migration des neurones vers l'extérieur du ventricule. zone. Ces cellules nerveuses filles deviennent des cellules pyramidales du cortex. Le processus de développement est clairement régulé dans le temps et est guidé par des centaines de gènes et de mécanismes de régulation énergétique. Au cours du développement, la structure couche par couche du cortex se forme également.

Développement cortical entre 26 et 39 semaines (embryon humain)

Couches cellulaires

Chacune des couches cellulaires possède une densité caractéristique de cellules nerveuses et de connexions avec d’autres zones. Il existe des liens directs entre différentes régions cortex et connexions indirectes, par exemple via le thalamus. Un motif typique de laminage cortical est la bande de Gennari dans le cortex visuel primaire. Ce brin est visuellement plus blanc que le tissu, visible à l'œil nu à la base du sillon calcarin (lat. Sulcus calcarinus) dans le lobe occipital (lat. Lobus occipitalis). La strie Gennari est constituée d'axones qui transportent les informations visuelles du thalamus jusqu'à la quatrième couche du cortex visuel.

La coloration des colonnes de cellules et de leurs axones a été autorisée par les neuroanatomistes au début du XXe siècle. faire une description détaillée de la structure couche par couche du cortex différents types. Après les travaux de Corbinian Brodmann (1909), les neurones du cortex ont été regroupés en six couches principales - des couches externes, adjacentes à la pie-mère ; aux internes, limitrophes de la substance blanche :

La couche I, la couche moléculaire, contient quelques neurones dispersés et se compose principalement de dendrites de neurones pyramidaux orientées verticalement (apicalement) et d'axones et de cellules gliales orientés horizontalement. Au cours du développement, cette couche contient des cellules de Cajal-Retzius et des cellules sous-piales (cellules situées immédiatement sous la couche granulaire. On y trouve aussi parfois des astrocytes de la colonne vertébrale. On pense que les touffes apicales de dendrites ont grande importance pour les connexions réciproques (« feedback ») dans le cortex cérébral, et sont impliqués dans les fonctions d’apprentissage associatif et d’attention.
La couche II, la couche granulaire externe, contient de petits neurones pyramidaux et de nombreux neurones étoilés (dont les dendrites s'étendent de différents côtés du corps cellulaire, formant une forme d'étoile).
La couche III, la couche pyramidale externe, contient principalement des neurones pyramidaux et non pyramidaux de petite et moyenne taille, ainsi que des neurones intracorticaux orientés verticalement (ceux situés dans le cortex). Les couches cellulaires I à III sont les principales cibles des afférences intrapulmonaires, et la couche III est la principale source de connexions cortico-corticales.
La couche IV, la couche granulaire interne, contient divers types de neurones pyramidaux et étoilés et sert de cible principale aux afférences thalamocorticales (du thalamus au cortex).
La couche V, la couche pyramidale interne, contient de grands neurones pyramidaux dont les axones quittent le cortex et sont dirigés vers des structures sous-corticales (telles que ganglions de la base. Dans le cortex moteur primaire, cette couche contient des cellules de Betz, dont les axones s'étendent à travers la capsule interne, le tronc cérébral et la moelle épinière et forment le tractus corticospinal, qui contrôle les mouvements volontaires.
La couche VI, la couche polymorphe ou multiforme, contient peu de neurones pyramidaux et de nombreux neurones polymorphes ; Les fibres efférentes de cette couche vont au thalamus, établissant une connexion inverse (réciproque) entre le thalamus et le cortex.

La surface externe du cerveau, sur laquelle les zones sont désignées, est alimentée en sang par les artères cérébrales. La zone marquée en bleu correspond à l'avant artère cérébrale. La partie de l'artère cérébrale postérieure est indiquée en jaune

Les couches corticales ne sont pas simplement empilées une sur une. Il existe des connexions caractéristiques entre les différentes couches et les types de cellules qu’elles contiennent qui imprègnent toute l’épaisseur du cortex. L'unité fonctionnelle de base du cortex est considérée comme la minicolonne corticale (une colonne verticale de neurones dans le cortex cérébral qui traverse ses couches. La minicolonne comprend de 80 à 120 neurones dans toutes les zones du cerveau à l'exception du cortex visuel primaire de primates).

Les zones du cortex sans la quatrième couche (granulaire interne) sont appelées agranulaires ; celles avec une couche granulaire rudimentaire sont appelées disgranulaires. La vitesse de traitement des informations au sein de chaque couche est différente. Ainsi, en II et III, elle est lente, avec une fréquence (2 Hz), tandis que dans la couche V, la fréquence d'oscillation est beaucoup plus rapide - 10-15 Hz.

Zones corticales

Anatomiquement, le cortex peut être divisé en quatre parties, qui portent des noms correspondant aux noms des os du crâne qui recouvrent :

Lobe frontal (cerveau), (lat. Lobus frontalis)
Lobe temporal (lat. Lobus temporalis)
Lobe pariétal, (lat. Lobus parietalis)
Lobe occipital, (lat. Lobus occipital)

Compte tenu des caractéristiques de la structure laminaire (couche par couche), le cortex est divisé en néocortex et alocortex :

Le néocortex (lat. Neocortex, autres noms - isocortex, lat. Isocortex et néopallium, lat. Neopallium) fait partie du cortex cérébral mature avec six couches cellulaires. Les aires néocorticales exemplaires sont la zone de Brodmann 4, également connue sous le nom de cortex moteur primaire, cortex visuel primaire ou zone de Brodmann 17. Le néocortex est divisé en deux types : l'isocortex (le véritable néocortex, dont les zones de Brodmann 24, 25 et 32). ne sont discutés) et le prosocortex, qui est représenté notamment par l'aire de Brodmann 24, l'aire de Brodmann 25 et l'aire de Brodmann 32
Alocortex (lat. Allocortex) - une partie du cortex avec un nombre de couches cellulaires inférieur à six, est également divisée en deux parties : le paléocortex (lat. Paleocortex) à trois couches, l'archicortex (lat. Archicortex) de quatre à cinq, et le périalocortex adjacent (lat. périallocortex). Des exemples de zones avec une telle structure en couches sont le cortex olfactif : le gyrus voûté (lat. Gyrus fornicatus) avec le crochet (lat. Uncus), l'hippocampe (lat. Hippocampus) et les structures proches de celui-ci.

Il existe également un cortex « de transition » (entre l’alocortex et le néocortex), appelé paralimbique, où fusionnent les couches cellulaires 2, 3 et 4. Cette zone contient le proisocortex (issu du néocortex) et le périalocortex (issu de l'alocortex).

Cortex. (d'après Poirier fr. Poirier.). Livooruch - groupes de cellules, à droite - fibres.

Paul Brodmann

Différentes zones du cortex sont impliquées dans l’exécution de différentes fonctions. Cette différence peut être observée et enregistrée de différentes manières : en comparant les lésions dans certaines zones, en comparant les modèles d'activité électrique, en utilisant des techniques de neuroimagerie, en étudiant la structure cellulaire. Sur la base de ces différences, les chercheurs classent les zones corticales.

La plus célèbre et citée depuis un siècle est la classification créée en 1905-1909 par le chercheur allemand Corbinian Brodmann. Il a divisé le cortex cérébral en 51 régions basées sur la cytoarchitecture des neurones, qu'il a étudiées dans le cortex cérébral en utilisant la coloration Nissl des cellules. Brodmann a publié ses cartes des zones corticales chez les humains, les singes et d'autres espèces en 1909.

Les domaines de Brodmann ont été activement et en détail discutés, débattus, clarifiés et renommés pendant près d'un siècle et restent les structures les plus connues et les plus fréquemment citées de l'organisation cytoarchitectonique du cortex cérébral humain.

De nombreux champs de Brodmann, initialement définis uniquement par leur organisation neuronale, ont ensuite été associés par corrélation à diverses fonctions corticales. Par exemple, les champs 3, 1 et 2 constituent le cortex somatosensoriel primaire ; la zone 4 est le cortex moteur primaire ; le champ 17 est le cortex visuel primaire et les champs 41 et 42 sont davantage corrélés au cortex auditif primaire. La détermination de la correspondance des processus d'activité nerveuse supérieure avec les zones du cortex cérébral et leur liaison à des champs de Brodmann spécifiques est réalisée à l'aide d'études neurophysiologiques, d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et d'autres techniques (comme cela a été fait, par exemple, en reliant les zones de Broca de parole et langage aux champs Brodmann 44 et 45). Cependant, l'imagerie fonctionnelle ne peut déterminer qu'approximativement la localisation de l'activation cérébrale dans les champs de Brodmann. Et pour déterminer avec précision leurs limites dans chaque cerveau, un examen histologique est nécessaire.

Certains des champs importants de Brodmann. Où : Cortex somatosensoriel primaire - cortex somatosensoriel primaire Cortex moteur primaire - cortex moteur (moteur) primaire ; Région de Wernicke - Région de Wernicke ; Zone visuelle primaire - zone visuelle principale ; Cortex auditif primaire - cortex auditif primaire ; Quartier de Broca - Quartier de Broca.

Épaisseur de l'écorce

Chez les espèces de mammifères dotées d’un cerveau de grande taille (en termes absolus, et pas seulement par rapport à la taille du corps), le cortex a tendance à être plus épais. La gamme n’est cependant pas très large. Les petits mammifères tels que les musaraignes ont une épaisseur de néocortex d'environ 0,5 mm ; et les espèces dotées du plus gros cerveau, comme les humains et les cétacés, ont une épaisseur de 2,3 à 2,8 mm. Il existe une relation à peu près logarithmique entre le poids du cerveau et l'épaisseur corticale.

L'imagerie par résonance magnétique (IRM) du cerveau permet de mesurer l'épaisseur corticale intravitale et de la corréler avec la taille du corps. L'épaisseur des différentes zones varie, mais en général, les zones sensorielles (sensibles) du cortex sont plus fines que les zones motrices (motrices). Une étude a montré la dépendance de l’épaisseur corticale au niveau d’intelligence. Une autre étude a montré une plus grande épaisseur corticale chez les personnes souffrant de migraine. Cependant, d’autres études montrent l’absence d’un tel lien.

Circonvolutions, rainures et fissures

Ensemble, ces trois éléments – circonvolutions, sillons et fissures – créent une grande surface du cerveau des humains et des autres mammifères. En observant le cerveau humain, on remarque que les deux tiers de la surface sont cachés dans des sillons. Les sillons et les fissures sont des dépressions dans le cortex, mais leur taille varie. Le sulcus est un sillon peu profond qui entoure le gyri. La fissure est un grand sillon qui divise le cerveau en plusieurs parties, ainsi qu'en deux hémisphères, comme la fissure longitudinale médiale. Toutefois, cette distinction n’est pas toujours nette. Par exemple, la fissure latérale est également connue sous le nom de fissure latérale et de « fissure sylvienne » et de « fissure centrale », également connue sous le nom de fissure centrale et de « fissure rolandique ».

Ceci est très important dans des conditions où la taille du cerveau est limitée par la taille interne du crâne. Une augmentation de la surface du cortex cérébral à l'aide d'un système de circonvolutions et de sillons augmente le nombre de cellules impliquées dans l'exécution de fonctions cérébrales telles que la mémoire, l'attention, la perception, la pensée, la parole, la conscience.

Approvisionnement en sang

L'apport de sang artériel au cerveau et au cortex, en particulier, s'effectue par deux bassins artériels - les artères carotides internes et vertébrales. La section terminale de l'artère carotide interne se divise en branches - les artères cérébrales antérieures et cérébrales moyennes. Dans les parties inférieures (basales) du cerveau, les artères forment un cercle de Willis, grâce auquel le sang artériel est redistribué entre les bassins artériels.

Artère cérébrale moyenne

L'artère cérébrale moyenne (lat. A. Cerebri media) est la plus grande branche de l'artère carotide interne. Une mauvaise circulation peut conduire au développement d'un accident vasculaire cérébral ischémique et du syndrome de l'artère cérébrale moyenne avec les symptômes suivants :

Paralysie, plégie ou parésie des muscles opposés du visage et des bras
Perte de sensibilité sensorielle dans les muscles opposés du visage et du bras
Dommages à l'hémisphère dominant (souvent gauche) du cerveau et développement de l'aphasie de Broca ou de l'aphasie de Wernicke
Les lésions de l'hémisphère non dominant (souvent le droit) du cerveau entraînent une agnosie spatiale unilatérale du côté éloigné affecté.
Les infarctus au niveau de l'artère cérébrale moyenne entraînent une déviation conjuguée, lorsque les pupilles des yeux se déplacent vers le côté de la lésion cérébrale.

Artère cérébrale antérieure

L'artère cérébrale antérieure est une branche plus petite de l'artère carotide interne. Ayant atteint la surface médiale des hémisphères cérébraux, l'artère cérébrale antérieure se dirige vers le lobe occipital. Il alimente les zones médiales des hémisphères jusqu'au niveau du sillon pariéto-occipital, la zone du gyrus frontal supérieur, la zone du lobe pariétal, ainsi que les zones des sections médiales inférieures du gyri orbital. . Symptômes de sa défaite :

Parésie de la jambe ou hémiparésie avec lésion prédominante de la jambe du côté opposé.
Le blocage des branches paracentrales entraîne une monoparésie du pied, rappelant une parésie périphérique. Une rétention urinaire ou une incontinence peut survenir. Des réflexes d'automatisme oral et de phénomènes de préhension, des réflexes pathologiques de flexion du pied apparaissent : Rossolimo, Bekhterev, Joukovski. Des changements dans l'état mental se produisent en raison de lésions du lobe frontal : diminution de la critique, de la mémoire, comportement non motivé.

Artère cérébrale postérieure

Un vaisseau apparié qui alimente en sang les parties postérieures du cerveau (lobe occipital). Présente une anastomose avec l'artère cérébrale moyenne. Ses lésions entraînent :

Hémianopsie homonyme (ou quadrant supérieur) (perte d'une partie du champ visuel)
Métamorphopsie (altération de la perception visuelle de la taille ou de la forme des objets et de l'espace) et agnosie visuelle,
Alexie,
Aphasie sensorielle,
Amnésie transitoire (transitoire);
Vision tubulaire
Cécité corticale (tout en maintenant la réaction à la lumière),
Prosopagnosie,
Désorientation dans l'espace
Perte de mémoire topographique
Achromatopsie acquise - déficit de vision des couleurs
Syndrome de Korsakoff (altération de la mémoire de travail)
Troubles émotionnels et affectifs

Aboyer

Cerveau olfactif

Il se développe à partir de la partie ventrale du télencéphale et se compose de deux sections : centrale et périphérique.

Département périphérique(lobe olfactif), situé à la base du cerveau, est constitué de : bulbe olfactif, tractus olfactif, triangle olfactif, substance perforée antérieure.

Département central représenté par le gyrus voûté, l'hippocampe. , gyrus denté.

Les structures du télencéphale situées au-dessus du striatum (toit, parois latérales et médiales des ventricules latéraux) sont appelées imperméable(pallium). Il s'agit d'une cape qui s'agrandit considérablement, forme des plis à sa surface et recouvre presque toutes les parties du cerveau. La couche superficielle du manteau, constituée de matière grise, est appelée cortex cérébral. La superficie des deux hémisphères est d'environ 1650 cm2. Chaque hémisphère a trois surfaces: supérolatéral (le plus accessible à l'observation), médial (leurs hémisphères sont dirigés l'un vers l'autre) et inférieur. Grand sillons chaque hémisphère est divisé en lobes. Sillon central ou de Roland, situé dans la partie supérieure de la surface latérale de l'hémisphère et sépare le lobe frontal (lobus frontalis) du lobe pariétal (lobus parietalis). Latéral ou Sylvien le sillon longe également la surface latérale de l'hémisphère et sépare le lobe temporal (lobus temporalis) du frontal et du pariétal. Sillon pariéto-occipital sépare les lobes pariétaux et occipitaux (lobus occipitalis) le long de la surface médiale des hémisphères. Au fond de la fissure sylvienne se trouve lobe insulaire, fermé de tous côtés par des tronçons d'écorce qui se sont « glissés » dessus. De plus, un autre lobe est souvent identifié, situé profondément dans la surface médiale de l'hémisphère et recouvrant le diencéphale de manière arquée. C'est le lobe limbique.

Des rainures plus petites divisent les lobes en circonvolutions(gyrus). Certains de ces sillons sont constants (observés chez tous les individus), l'autre est individuel (pas observé chez tout le monde et pas toujours), 2/3 de la surface du cortex forme les parois latérales des sillons et seulement 1/3 est visible. la surface du gyri.

Le cortex cérébral est hétérogène dans son origine et sa structure. La majeure partie du cortex humain est occupée par nouveau cortex - néocortex(néocortex), phylogénétiquement la plus jeune formation corticale. Structures corticales phylogénétiquement antérieures - écorce ancienne(paléocortex) et vieille écorce(archicortex) - occupent une petite partie de la surface des hémisphères. La formation d'une nouvelle écorce se forme dans les parties latérales du manteau. Le nouveau cortex se développe intensément et pousse l'ancien cortex vers la base des hémisphères, où il est conservé sous la forme d'une étroite bande du cortex olfactif et occupe 0,6% de la surface du cortex sur la face ventrale des hémisphères, et l'ancien cortex se déplace vers les surfaces médiales des hémisphères, occupe 2,2 % de la surface du cortex et est représenté par l'hippocampe et le gyrus denté. Par son origine et sa structure cellulaire, le nouveau cortex diffère de l'ancien et de l'ancien cortex. Cependant, il n’existe pas de frontières cytoarchitectoniques nettes entre eux. La transition d'une formation corticale à une autre dans la structure cellulaire se fait progressivement. L'écorce de transition est appelée écorce interstitielle ; elle occupe 1,3 % de la surface totale de l'écorce. Ainsi, la majeure partie de la surface du cortex (95,6 %) est occupée par le nouveau cortex.

Écorce ancienne et ancienne.

Pour l'écorce ancienne caractérisé par l'absence de structure en couches. Il est dominé par de gros neurones regroupés en îlots cellulaires. vieille écorce a trois couches de cellules. La structure clé de l’ancien cortex est l’hippocampe. L'hippocampe (hippocampe), ou corne d'Ammon, l'hippocampe (hippocampe), ou corne d'Ammon, est situé médiobalement dans les profondeurs des lobes temporaux. Il a une forme incurvée particulière (l'hippocampe est traduit par hippocampe) et forme sur presque toute sa longueur une invagination dans la cavité de la corne inférieure du ventricule latéral. L'hippocampe est en réalité un pli (gyrus) de l'ancien cortex. Le gyrus denté y fusionne et l'enveloppe. Faisant partie de l’ancien cortex, l’hippocampe a une structure en couches. Adjacent au gyrus denté se trouve une couche de ramifications terminales des dendrites apicales des cellules pyramidales de l'hippocampe. Ici, ils forment une couche moléculaire. Diverses fibres afférentes se terminent sur les branches terminales des dendrites apicales et leurs bases. Les dendrites apicales elles-mêmes forment la couche suivante : la couche radiale. De plus, vers la corne inférieure du ventricule latéral se trouve une couche de corps cellulaires pyramidaux et leurs dendrites basales, puis une couche de cellules polymorphes. La couche de substance blanche de l'hippocampe (alveus) borde la paroi du ventricule latéral. Elle est constituée à la fois d'axones de neurones pyramidaux de l'hippocampe (fibres efférentes de l'hippocampe, s'étendant comme partie de la fimbria dans le fornix), et de fibres afférentes venant le long du fornix depuis le septum. L'hippocampe entretient de nombreuses connexions avec de nombreuses autres structures cérébrales. C'est la structure centrale du système limbique du cerveau.

Toutes les zones du néocortex sont construites selon le même principe.

Le type original est une écorce à six couches. Les couches sont représentées comme suit :

♦ La couche I est la plus superficielle, d'environ 0,2 mm d'épaisseur, appelée moléculaire (lamina moléculaireis). Il est constitué de fibres de dendrites apicales et d'axones provenant des cellules des couches inférieures, qui sont en contact les unes avec les autres. Il existe un petit nombre de neurones dans la couche moléculaire. Ce sont de petites cellules horizontales et des cellules granulaires. Tous les processus des cellules de la couche moléculaire sont situés au sein de la même couche.

♦ Couche II - granulaire externe (lamina granulans externa). ♦ Couche II - granulaire externe (lamina granulans externa). L'épaisseur de la couche granulaire externe est de 0,10 mm. Cela consiste en. petits neurones pyramidaux et étoilés. Les axones de ces neurones se terminent sur les neurones des couches III, V et VI.

♦ Couche III - pyramidale (lamina pyramidalis), ♦ Couche III - pyramidale (lamina pyramidalis), d'environ 1 mm d'épaisseur, constituée de cellules pyramidales de petite et moyenne taille. Un neurone pyramidal typique a la forme d’un triangle dont le sommet est dirigé vers le haut. Une dendrite apicale s'étend à partir du sommet et se ramifie dans les couches sus-jacentes. L'axone de la cellule pyramidale s'étend de la base de la cellule et se dirige vers le bas. Les dendrites des cellules de la couche III sont dirigées vers la deuxième couche. Les axones des cellules de la couche III se terminent sur les cellules des couches sous-jacentes ou forment des fibres associatives.

♦ Couche IV - granulaire interne (lamina granulans internus). ♦ Couche IV - granulaire interne (lamina granulans internus). Il se compose de cellules étoilées avec des processus courts et de petites pyramides. Les dendrites des cellules de la couche IV s'étendent dans la couche moléculaire du cortex et leurs collatérales se ramifient dans leur propre couche. Les axones des cellules de la couche IV peuvent remonter vers les couches sus-jacentes ou pénétrer dans la substance blanche sous forme de fibres d'association. L'épaisseur de la couche IV est de 0,12 à 0,3 mm.

♦ Couche V - ganglion (lamina ganglionaris) - couche de grandes pyramides. Les plus grandes cellules du cortex se situent précisément dans cette couche (pyramides géantes de Betz du gyrus central antérieur) (voir Fig. 49B). Leurs dendrites apicales atteignent la couche moléculaire et les dendrites basales sont réparties dans leur couche. Les axones des cellules de la couche V quittent le cortex et sont des fibres associatives, commissurales ou de projection. L'épaisseur de la couche V atteint 0,5 mm. 93

♦ Couche VI du cortex - polymorphe (lamina multiformis). Il contient des cellules de différentes formes et tailles et a une épaisseur de 0,1 à 0,9 mm. Certaines des dendrites des cellules de cette couche atteignent la couche moléculaire, tandis que d'autres restent dans les couches IV et V. Les axones des cellules de la couche VI peuvent remonter jusqu'à couches supérieures ou quittant le cortex sous forme de fibres d'association courtes ou longues. Les cellules de la même couche du cortex remplissent une fonction similaire dans le traitement de l'information. Les couches I et IV sont le site de ramification des fibres associatives et commissurales, c'est-à-dire recevoir des informations d’autres structures corticales. Les couches III et IV sont des entrées, afférentes pour les champs de projection, puisque c'est dans ces couches que se terminent les fibres thalamiques. La couche V de cellules remplit une fonction efférente : ses axones transportent des informations vers les structures cérébrales sous-jacentes. La couche VI est également une couche de sortie, mais ses axones ne quittent pas le cortex, mais sont associatifs. Le principe de base de l’organisation fonctionnelle du cortex est la combinaison des neurones en colonnes. La colonne est située perpendiculairement à la surface du cortex et recouvre toutes ses couches depuis la surface jusqu'à la substance blanche. Les connexions entre cellules d'une même colonne se font verticalement le long de l'axe de la colonne. Les processus latéraux des cellules sont courts. La connexion entre les colonnes des zones adjacentes s'effectue par des fibres qui pénètrent en profondeur puis pénètrent dans une autre zone, c'est-à-dire fibres courtes d'association. L'organisation fonctionnelle du cortex sous forme de colonnes se retrouve dans les cortex somatosensoriel, visuel, moteur et associatif.

Les zones individuelles du cortex ont une structure cellulaire fondamentalement identique, mais il existe également des différences, notamment dans la structure des couches III, IV et V, qui peuvent être divisées en plusieurs sous-couches. De plus, les caractéristiques cytoarchitectoniques significatives sont la densité et la taille des cellules, la présence de types spécifiques de neurones, l'emplacement et la direction des fibres de myéline.

Caractéristiques cytoarchitectoniques a permis de diviser toute la surface du cortex en 11 régions cytoarchitectoniques, dont 52 champs (selon Brodmann). Chaque champ cytoarchitectonique est désigné sur les cartes cérébrales par un numéro qui lui a été attribué dans l'ordre de description. Il convient de noter qu'il n'y a pas de frontières nettes entre les champs cytoarchitectoniques : les couches cellulaires changent progressivement de structure lorsqu'elles passent d'un champ à l'autre. Chaque champ cortical remplit une fonction spécifique. Certains champs corticaux sont sensoriels. Les fibres afférentes de projection se terminent dans les champs sensoriels primaires. Depuis les champs sensoriels primaires, les informations sont transmises le long de fibres d'association courtes vers les champs de projection secondaires situés à côté d'elles. Ainsi, les champs 1 et 3, occupant les surfaces médiale et latérale du gyrus central postérieur, sont les principaux champs de projection de sensibilité cutanée de la moitié opposée de la surface corporelle. Des zones de peau situées les unes à côté des autres sont également projetées les unes à côté des autres sur la surface corticale. Cette organisation des projections est dite topique. Les membres inférieurs sont représentés dans la partie médiale et les projections des champs récepteurs de la surface cutanée de la tête sont situées plus bas sur la partie latérale du gyrus. Dans ce cas, les zones de la surface corporelle richement alimentées en récepteurs (doigts, lèvres, langue) sont projetées sur une zone du cortex plus large que les zones comportant moins de récepteurs (cuisse, dos, épaule). Le champ 2, situé dans la partie inférolatérale de ce même gyrus, est le champ de projection secondaire de la sensibilité cutanée. Les champs 17 à 19, situés dans le lobe occipital, constituent le centre visuel du cortex ; le champ 17, occupant le pôle occipital lui-même, est primaire. Les 18e et 19e champs adjacents remplissent la fonction de champs associatifs secondaires et reçoivent les entrées du 17e champ. Les champs de projection auditive sont situés dans les lobes temporaux. A côté d'eux, à la frontière des lobes temporal, occipital et pariétal, se trouvent les 37ème, 39ème et 40ème, caractéristiques uniquement du cortex cérébral humain. Pour la plupart des gens, ces champs de l'hémisphère gauche contiennent le centre de la parole, responsable de la perception de la parole orale et écrite. La zone 43, qui occupe la partie inférieure du gyrus central postérieur, reçoit les afférences gustatives. Les structures de sensibilité olfactive envoient leurs signaux au cortex cérébral sans commuter dans d'autres parties du système nerveux central. Les bulbes olfactifs sont situés sous le lobe frontal inférieur. D'eux commence le tractus olfactif, qui est la première paire de nerfs crâniens (p. olfact o rius). Les projections corticales de sensibilité olfactive sont des structures de l'ancien cortex.

Les aires motrices du cortex sont situées dans le gyrus précentral du lobe frontal (en face des zones de projection de sensibilité cutanée). Cette partie du cortex est occupée par les champs 4 et 5. De la couche V de ces champs naît le tractus pyramidal qui se termine sur les motoneurones de la moelle épinière. L'emplacement et la relation des zones d'innervation sont similaires à la représentation par projection de l'analyseur cutané, c'est-à-dire a une organisation somatotopique. Dans les parties médiales du gyrus se trouvent des colonnes qui régulent l'activité des muscles des jambes, dans la partie inférieure, près du sillon latéral - les muscles du visage et de la tête du côté opposé du corps.

Zones de projection afférentes et efférentes les croûtes occupent une superficie relativement petite. La majeure partie de la surface du cortex est occupée par des zones tertiaires ou interanalyseurs, appelées zones associatives.

Zones d'association le cortex occupe un espace important entre le cortex frontal, occipital et temporal (60 à 70 % du néocortex). Ils reçoivent des informations multimodales provenant des zones sensorielles.

Zones d'association fournir l'intégration entrées sensorielles et jouent un rôle important dans les processus d’activité nerveuse et mentale supérieure.