Среди высших споровых растений, куда входят мхи, плауны, папоротники и хвощи, последние имеют несколько особенностей во внешнем и внутреннем строении. Растение хвощ полевой похож на маленькую елочку, имеющую жесткие боковые стебли. Интересно, что животные не употребляют ни его, ни другие виды хвощей в пищу. Объясняется это тем, что ткани растения пропитаны соединениями кремния. Систематическое положение рода Хвощ указывает на тот факт, что их размножение происходит с помощью спор. Наша статья будет посвящена вопросу строения хвоща, а также рассмотрению его применения в медицинской практике в качестве лекарственного средства.
Что такое чередование поколений?
В жизненном цикле растения циклично меняются две жизненные формы: бесполое и половое поколение. Первое представлено многолетним травянистым растением, второе - имеет вид зеленых пластин с рассеченной поверхностью с многочисленными нитями. На них развиваются половые органы: женские - архегонии и мужские - антеридии. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов, а также сам процесс оплодотворения происходят только в присутствии воды. Итак, чтобы представить, что такое хвощи, нужно обязательно помнить, что растения существуют в виде двух различных форм - гаметофита и спорофита.
Внешнее строение
Как мы уже сказали ранее, бесполое поколение хвоща - это растение, имеющее надземные и подземные части. Так, корневище обеспечивает опору и способствует вегетативному размножению. Большое количество придаточных корней, отходящих от него, всасывают из почвы воду и минеральные вещества. На корневище находится большое количество утолщений - клубеньков. Оно глубоко прорастает в землю. Нужно отметить тот факт, что индикатором закисленности грунта являются именно хвощи. Что такое индикаторы почвы? Это растения, для нормальной жизнедеятельности которых нужна определенная концентрация почвенного раствора. В нашем примере - это избыточное количество ионов водорода, то есть высокая кислотность грунта. Как оказалось, растения рода Хвощи не живут на нейтральных или щелочных землях, поэтому их излюбленные места произрастания - это биоценозы болотистых районов и пойм рек. Наиболее распространенным видом хвощей является хвощ полевой. Именно его ветви заготовляют в качестве лечебного растительного сырья. Также встречается хвощ лесной, луговой (имеет трехгранный стебель), хвощ болотный с пятигранной формой стебля и черными краями в узлах стебля. К тому же, этот вид еще и сильно ядовитый.
Вегетативные органы
Продолжим рассматривать внешний вид и свойства хвоща. Кроме корневища, к вегетативным частям тела растения относятся стебли, листья и спорангии. Они образуют спорофит - бесполое поколение, задача которого заключается в выполнении процесса фотосинтеза и образовании органов размножения - спороносных колосков. Главный наземный побег отрастает от корневища, он ветвится и разделен узлами, от которых в виде мутовки расходятся боковые веточки. Листьев с четко выраженной листовой пластинкой нет, они редуцированы до бесцветных чешуй, которые отрастают от узлов. Поэтому функцию фотосинтеза у хвощей выполняют стебли, содержащие хлорофилл. Продолжим изучать высшие споровые растения - хвощи. Что такое весенняя и летняя формы побегов? Оказывается, что осевой орган растения ребристый, пропитан соединениями кремния и имеет четкую дифференциацию. Так, весенние побеги - светло-розового цвета, не способные к ветвлению и лишенные зеленого пигмента и листьев. На их верхушках формируются спорангии в виде жестких щитков, напоминающих колоски, содержащие гаплоидные споры. Летние побеги - это главные и придаточные стебли, которые имеют ярко-зеленый цвет. Они способны ветвиться и, благодаря хлорофиллу, осуществляют синтез органических веществ: белков, углеводов и жиров, а также обеспечивают выделение кислорода.
Спорангии и споры
Как и у других представителей высших споровых растений - мхов, плаунов и папоротников, у хвощей на растении-спорофите развиваются органы, в которых происходит созревание клеток бесполого размножения - гаплоидных спор. Колоски - спорангии хвощей, имеют форму собранных вместе особых структур, называемых спорангиофорами. Они являются производными боковых стеблей и похожи на кольца, тесно прижатые друг к другу. Споры образуются благодаря процессу мейоза и представляют собой гаплоидные клетки одинакового вида. Поэтому на вопрос о том, что такое хвощи с точки зрения строения их бесполого поколения - спорофита, можно ответить следующим образом: это равноспоровые растения. Кроме того, споры снабжены специальными пружинками - элатерами, служащими приспособлением для их лучшего распространения. В дальнейшем, попав на влажную почву, споры прорастают и появляются однополые заростки, на которых отдельно развиваются мужские или женские половые органы.
Гаметофит и процесс оплодотворения
Гаплоидные клетки спор в благоприятных условиях внешней среды (достаточной влажности и отсутствии прямых солнечных лучей) начинают формировать зеленые пластинчатые структуры с нитевидными отростками по краям. Так образуется заросток. Какие именно половые органы, мужские или женские, сформируются на нем, будет зависеть от освещенности и температуры окружающей среды. На нижней стороне заростка располагаются ризоиды, прикрепляющие его к поверхности почвы. Антеридии - мужские половые органы, обеспечивают развитие сперматозоидов, а в архегониях располагаются яйцеклетки. Оплодотворение происходит в присутствии воды. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, который в дальнейшем дает начало развитию спорофита - бесполого поколения хвоща, лечебные свойства которого были известны человеку достаточно давно. Далее мы рассмотрим их подробнее.
Применение в медицине
Один из самых распространенных видов - хвощ полевой - является эффективным мочегонным и кровоостанавливающим растительным препаратом, получаемым из стеблей. При нарушении работы почек и сердца, сопровождающихся задержкой в тканях жидкости, появлением сильных отеков, применяют отвар, приготовленный в пропорции: 20 г сырья на 200 г воды. Диуретический эффект объясняется наличием в побегах хвоща сапонина и высоким содержанием ионов калия. Кроме них, растительное сырье содержит витамин C, каротин, эквизетрин, ионы кальция и железа. Отвар хвоща применяют при маточных кровотечениях, в лечении плеврита, при воспалительных процессах в мочеточниках и мочевом пузыре. Фармакологическое сырье можно приобрести в аптеках в виде экстракта, пакетов для заваривания или брикетов.
Хвощ: свойства и противопоказания
Присутствие в вегетативных частях хвоща большого количества микроэлементов, например, меди, бора, молибдена, положительно сказывается на обмене веществ в организме человека. Однако высокая концентрация алкалоидов, гликозидов и сапонина определяет не только вяжущие, противовоспалительные и диуретические свойства растения, но и может вызвать целый ряд негативных симптомов. Например: диарею, тошноту, тяжесть и боль в эпигастральной области. С осторожностью экстракт хвоща полевого нужно применять в терапии больным язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки. Обязательным условием приема препаратов является не только строгая дозировка - не более половины стакана, но и частота применения (не чаще 3 раз в день), а также соблюдение главного правила - использование отвара или экстракта через час после еды.
Роль хвощей в экосистемах
Каково же значение хвощей в природе? Гигантские вымершие виды древовидных высших споровых растений: хвощей, плаунов и папоротников, живших в каменноугольном периоде палеозойской эры, послужили причиной образования в недрах земли запасов каменного угля. Современные виды растений рода Хвощи намного мельче и распространены в разных климатических зонах, особенно на пойменных лугах и болотах, а также в хвойных лесах. Как мы уже говорили ранее, хвощи прекрасно чувствуют себя на кислых почвах, многие виды, например, хвощ полевой, засоряют посевы культурных растений и выпасы для домашних животных, так как являются для них несъедобными. В быту жесткие ветви хвоща, содержащие кремниевую кислоту и ее соли, раньше использовали как абразивное средство для чистки сильно загрязненной кухонной посуды.
В нашей статье мы рассмотрели свойства, строение и значение хвощей в природе и жизни человека.
Плауны, хвощи, папоротники представляют группу первых наземных растений. Несмотря на то что возникли они более 400 млн лет тому назад, эти растения получили достаточное распространение и в современный период. Строение плаунов, хвощей и папоротников, особенности их жизнедеятельности и биологическое значение будут рассмотрены в нашей статье.
Выход растений на сушу
Существует теория, что все живые организмы, в том числе и растения, возникли в водной среде. Первыми из них были водоросли. С течением времени условия окружающей среды значительно изменились, и водорослям пришлось приспосабливаться к перенесению длительных периодов засухи. В итоге они дали начало первым наземным растениям. Даже в школьном курсе ботаники папоротники, хвощи, плауны (6 класс) рассматриваются как выходцы на сушу.
Вымершей группой первых наземных растений являются представители отдела риниофитов. Их невысокие побеги были лишены листьев и вильчато ветвились. А вместо корней риниофиты имели ризоиды, с помощью которых прикреплялись к субстрату.
Плауны, хвощи, папоротники - высшие споровые растения
Современные споровые растения имеют более сложное и совершенное строение. Плауны, хвощи, папоротники, как и все представители данной систематической группы, образованы настоящими тканями. Благодаря их появлению и стал возможен выход растений на сушу. Ткани образуют органы: корень и побег. В этом их основное отличие от низших растений, которые состоят из неспециализированных клеток.
Размножение данных организмов происходит с помощью клеток бесполого размножения - спор. Попадая в почву, они прорастают.
Понятие о жизненном цикле
У всех высших споровых растений происходит сложный жизненный цикл. Это период между двумя одинаковыми фазами развития. Именно он обеспечивает непрерывность жизни определенного биологического вида. В жизненном цикле споровых растений наблюдается чередование поколений - полового и бесполого. Иногда они отличаются друг от друга внешне.
Растение, на котором формируются споры, представляет собой бесполое поколение. Оно является преобладающим у моховидных. Из споры вырастает особь полового поколения - гаметофит. Основные различия плаунов, хвощей и папоротников заключаются в его преобладании.
Рассмотрим каждый из отделов высших споровых растений более подробно.
Отдел плауновидных
Это вечнозеленые травянистые растения, произрастающие во влажных местах. В большинстве случаев они являются многолетними. Плауны имеют ползучие стебли, которые вильчато ветвятся. На них по спирали крепятся мелкие листья.
Корневую систему образуют дополнительными корнями, отходящими прямо от стеблей. В области верхушек побегов находятся чешуйки, которые представляют собой видоизмененные листья. На них располагаются органы бесполого размножения - спорангии.
Особенности строения хвощей
Современные виды хвощей также являются многолетними травянистыми растениями. Их характерным признаком является четкое разделение побега на узлы, к которым прикрепляются зубовидные листья. У основания они срастаются, образуя своеобразное влагалище. В узлах располагаются клетки образовательной ткани, за счет которой происходит вставочный рост хвощей в высоту. Подземным органом хвощей является корневище, также разделенное на междоузлия. Функцию фотосинтеза у этих растений выполняет ребристый стебель. Внутри него находится много полостей, заполненных водой и кислородом.
Спорофит хвощей представляет собой зеленые побеги, внешне похожие на небольшие молодые сосны. А гаметофит существует отдельно и имеет вид зеленой пластинки. Один из самых распространенных видов этого отдела - хвощ полевой - имеет два типа побегов. Первый еще называют весенним, он не способен осуществлять фотосинтез и несет спороносные колоски. Летний, зеленого цвета, - вегетативный.
Общая характеристика папоротниковидных
Чем отличаются папоротники от хвощей и плаунов? Ответ очевиден. Этот отдел является самым многочисленным и разнообразным, а его современные представители имеют более сложное строение по сравнению с хвощами и плаунами. Среди 10 тысяч видов, произрастающих в данное время, встречаются и травы, и кустарники, и деревья.
Группа равноспоровых папоротниковых представлена водными обитателями - это сальвиния плавающая и Они свободно держатся на поверхности водоемов с небольшим течением. В тропиках распространен водный папоротник азолла, который образует симбиоз с цианобактериями, способными усваивать атмосферный азот.
Разноспоровые папоротники произрастают во влажных и тенистых лесах. Их типичными представителями являются орляк обыкновенный, щитовник мужской, и другие виды.
Именно о таких растениях ходит удивительная легенда, что нашедший в ночь на Ивана Купала цветок папоротника будет наделен удивительным даром - научится понимать язык всех живых существ. Однако с точки зрения биологии это невозможно. Высшие споровые растения, в том числе и папоротники, не образуют цветков и плодов.
Как человек использует хвощи, плауны и папоротники
Высшие споровые растения уже давно заняли свою нишу в природе и жизни человека. Папоротники являются частью большого количества используются для создания декора ландшафтов и как лекарственные растения. Но самая важная роль этих растений в природе заключается в образовании ценного полезного ископаемого - каменного угля.
В древности все споровые были гигантскими деревьями. Отмирая, их стволы в условиях недостатка кислорода и большом давлении слоев земли превратились в уголь.
Как человек использует хвощи, плауны и папоротники, с легкостью можно представить на примере медицины. Все они являются ценными лекарственными растениями. Например, хвощ полевой обладает кровоостанавливающим и мочегонным действием. Один из представителей отдела плауновидных - - используется в качестве средства для борьбы с алкоголизмом.
Споры этих растений издавна применяют для изготовления пиротехнических изделий. В фармацевтической промышленности плауны также используют для обсыпания таблеток и для изготовления детской присыпки.
Основное же значение высших споровых растений заключается все-таки в Это ценное полезное ископаемое издавна является важным источником энергии, поскольку при его сгорании выделяется большое количество тепла. Электроэнергетика многих стран базируется именно на этом сырье.
Таким образом, плауны, хвощи, папоротники представляют собой группу высших споровых растений, которая широко представлена ископаемыми и древними видами. Они являются первыми выходцами на сушу, что стало возможным благодаря появлению более прогрессивных черт строения: тканей и органов.
Какие особенности строения и размножения у хвощей (хвощевидных)?
Хвощи являются многолетними травянистыми растениями с членистым строением. Побеги разделены на узлы и междоузлия. Листья редуцированы до цельных мелких пластинок. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. В клетках хвощей накапливается кремнезем, что делает стебель жестким. Размножаются хвощи спорами, которые образуются в спороносных колосках. Спороносные колоски образуются или на специальных спороносных побегах (у хвоща полевого), или на верхушках вегетативных побегов (хвощ луговой, хвощ зимующий). Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются спорангиофоры. Спорангиофор состоит из ножки, на которой находится пластинка шестиугольной формы. На нижней стороне пластинки располагаются спорангии. В спорангиях образуются споры. В сухую погоду споры высыпаются. Из споры образуется гаметофит (заросток). На нем имеются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. После оплодотворения образуется зигота, а из нее развивается зародыш и новое растение.
Введение
Отдел Хвощеобразные (Sphenophyta, или Equisetophyta ), в прошлом разнообразный не только на видовом, но и на родовом и семейственном уровнях, ныне включает единственный род Equisetum . В нем выделяют всего около 30 видов, история которых прослеживается с начала мелового периода. Некоторые из них, такие как из тропиков, достигают 8 м в высоту и 4 см в диаметре. Но большинство видов имеют небольшие размеры – до 30 см в высоту и 0,5–2 см в диаметре. Хвощи являются сосудистыми растениями, способными к половому размножению посредством спор, образующихся в спорангиях на концах стеблей. В клеточных стенках хвощей содержатся гранулы кремнезема, который они аккумулируют из почвенного раствора, что придает их стеблям жесткость и вертикальную устойчивость.
Хвощи издавна использовались в народной медицине как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Некоторые виды, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale ), эпидермис которых особенно богат кремнеземом, использовались для полировки стен.
Распространены хвощи практически по всему земному шару – от тропиков до полярных широт. Экология их также разнообразна – от залитых водой болот до сухих песков и скальных пород (рис. 1).
Рис. 1. Экологические крайности хвощей: А – на скалистом субстрате; Б – на болоте
Внешнее строение
Все современные хвощи являются травянистыми многолетними растениями. Они имеют прямостоячий надземный стебель, развитую сеть подземных корневищ. Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия, в связи с этим хвощеобразных часто называют членистостебельными (рис. 2). Внешне они отдаленно напоминают бамбук. Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами, и мутовками ветвей (рис. 3). Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет. Зато клетки стебля и веточек богаты хлорофиллом. Стебли имеют моноподиальное ветвление, они полые внутри. На верхушке стебля хвоща образуются спороносные органы – стробилы (рис. 4). Надземные побеги хвощей отмирают на зиму. Однако среди хвощей есть и вечнозеленые виды, например, хвощ зимующий – Equisetum hiemale ).
Рис. 3. Узлы стеблей хвоща с мутовками веточек (А) и редуцированными листьями (Б)
Рис. 5. Вегетативное размножение хвоща: А – внешний вид; Б – вид под микроскопом
Как и другие растения, хвощи способны к
вегетативному размножению. Оно осуществляется
посредством молодых побегов, образующихся в
узлах корневищ или в нижних узлах стебля (рис. 5).
В междоузлиях стеблей могут образовываться и
корневища, если по какой-либо причине они
вступили в контакт с грунтом.
Анатомия
На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы. Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально (рис. 6). Поэтому он никогда не имеет строго цилиндрической формы – диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий (рис. 7).
На поперечном срезе междоузлия видно, что оно имеет большую центральную полость, окруженную корой, в которую вписаны многочисленные пучки сосудов (рис. 8). В узле, напротив, центральная полость отсутствует, а его анатомическое строение сходно со строением стеблей других сосудистых растений (рис. 9). Клетки склеренхимы богаты лигнином. В клетках хлоренхимы содержится хлорофилл. Клетки эпидермиса имеют толстую кутинизированную оболочку. Поверхность его шероховатая из-за гранул кремнезема. Они располагаются правильными рядами, так что образуются гребни и бороздки между ними. В бороздках располагаются устьица (рис. 10). Их строение сходно со строением устьиц других сосудистых растений.
Рис. 8. Анатомическое строение междоузлия
Рис. 10. Устьице на поперечном срезе эпидермиса
Пучки сосудов располагаются под кремнеземистыми гребнями. Они состоят из флоэмы и ксилемы (рис. 11, 12). Стела с таким строением называется эустелой.
Генеративные органы
На верхушке вегетативных побегов у хвощей находятся спорангии, собранные в стробилы (рис. 4).
Рис. 13. Зрелый стробил хвоща: А – внешний вид; Б – продольный разрез
Отдельные спорангии относительно крупные и удлиненные. Они собраны на щитковидных спорангиофорах, или спорофиллах (рис. 13). На каждом спорофилле с внутренней стороны содержится по 5–10 спорангиев – мешочков со спорами (рис. 14). Так как споры хвощей одного размера и из них вырастают бисексуальные заростки, их относят к равноспоровым растениям. Споры имеют сферическую форму и по экватору окружены элатерами – специальными гигроскопическими нитями (рис. 15). В жаркий летний день, при низкой влажности воздуха, в открывшихся спорангиях элатеры спор находятся в скрученном состоянии. Однако, стоит влажности воздуха чуть повыситься (например, после дождя), элатеры распрямляются и катапультируют споры наружу. Попав на влажную почву, споры прорастают (рис. 16).
Вырастающий из споры заросток гаплоиден. Он имеет ризоиды и способен к фотосинтезу. На заростке со временем появляются женские (архегонии) и мужские (антеридии) органы размножения. После оплодотворения яйцеклетки, находящейся в архегонии, из зиготы вырастает молодой спорофит, дающий начало новому членистостебельному растению.
Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.
Высшие споровые растения - это первые наземные растения, обитающие во влажных, часто под пологом леса местах, или на болотах, или на полях с кислыми почвами. Господствовавшие в палеозое древовидные папоротники, хвощи и плауны в наше время представлены травами, за исключением тропических древовидных папоротников. Мхи же за этот период изменились мало, так как они занимают только свойственные им влажные места обитания. Этим растениям для размножения необходима вода, поскольку их гаметы - сперматозоиды - переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой воде, а заростки могут расти только на влажной почве. Жизнь в трудных условиях суши вела отбор на такие приспособительные признаки, как формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист), органов размножения (архегонии, антеридии, спорангии), а также тканей. В цепях питания прошлых геологических эпох высшие споровые растения занимали ведущее место: они служили пищей для травоядных земноводных, пресмыкающихся. В настоящее время их роль как кормовых растений заметно уменьшилась, но значение в природе осталось: они удерживают воду в почве, создают условия для сохранения и прорастания семян голосеменных и покрытосеменных растений, являются средой обитания для животных. В хозяйстве человека велика роль древних древовидных форм, давших залежи каменного угля, который, как и торф, служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Среди этой группы растений лишь хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв. Высшие споровые - живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их надо беречь и охранять. В Красную книгу СССР внесено 32 вида мхов, 6 видов папоротников; в Красной книге РСФСР содержатся 22 вида мхов, 10 - папоротников и 4 - плаунов. |
Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.
Размножение
Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Классификация
Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Хвощ
Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.
Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.